belarri

Belarri

Artikulu hau entzumenaren organoari buruzkoa da; beste esanahietarako, ikus «Belarri (argipena)».

Belarria hotsak atzematen dituen organo anatomikoa da. Ornodunen belarriek biologia erkidea daukate, arrainetatik hasi eta gizakietaraino, ordenen eta espezieen arabera aldaketak dauden arren. Haren eginkizuna ez da soilik hotsa jasotzea, orekan eta gorputzaren kokapenean ere zeregin nagusia betetzen baitu. Belarria entzumen-sistemaren ataletako bat da.
Gizakietan, belarriak hiru zati ditu: kanpoko belarria, erdiko belarria eta barruko belarria. Kanpoko belarria belarri-hegal edo aurikulak eta kanpoko entzumen-hodiak osatzen dute. Kanpoko belarria belarriaren ageriko zati bakarra denez, belarri hitzak, askotan, kanpoko zatiari (aurikulari) bakarrik egiten dio erreferentzia^[1]. Erdiko belarrian, tinpano-barrunbea eta hiru belarriko hezurtxo edo osikuluak daude. Barne-belarria labirinto hezurtsuan aurkitzen da, eta zentzumenetarako giltzarri diren hainbat egitura ditu: hodi erdizirkularrak (mugitzean oreka eta begien jarraipena ahalbidetzen dutenak); utrikulua eta sakulua (oreka ahalbidetzen dutenak geldi gaudenean); eta koklea (entzumena ahalbidetzen duena). Kanpoko entzumen-bidea belarri-argizariaren bidez garbitzen da, berez aurikulara migratzen duena.
Belarri hitza bi modutara ulertzen da, organo osoa adierazteko edo soilik ageri den zatiari deitzeko. Animalia askotan, ageri den belarria belarri-hegal deritzon ehun tolestua besterik ez da. Entzumenaren prozesuan parte hartzen duen lehen atala da, eta ez du eginkizunik betetzen orekaren zentzumenean. Gizakietan, atal honi aurikula ere deritzo. Ornodunek belarri-parea daukate, buruaren bi aldeetan simetrikoki kokaturik. Kokapen horrek soinu-sorburuak aurkitzen laguntzen du.
Belarria lehenengo zaku faringeotik eta enbrioi goiztiarrean garatzen diren sei zundaketa txikietatik garatzen da, entzumen-plakodak deiturikoak, ektodermotik eratortzen direnak.
Belarria gaixotasunak jota egon daiteke, hala nola infekzio eta kalte traumatikoak. Belarriko gaixotasunek entzumena galtzea ekar dezakete, tinnitus eta orekaren nahasmenduak, esaterako, bertigoa, nahiz eta gaitz horietako asko entzumenetik datozen burmuineko edo neurona-bideetako kalteek ere eragin ditzaketen.
Belarria, milaka urtez, belarritakoek eta bestelako bitxiek apaindu izan dute kultura ugaritan, eta alterazio kirurgiko eta kosmetikoak jasan ditu.
Giza belarriak hiru zati ditu: kanpoko belarria, erdiko belarria eta barneko belarria. Kanpo-belarriko entzumen-kanala airez betetako tinpanoaren barrunbetik tinpanotik bereizita dago. Erdiko belarriak soinuaren transmisioan parte hartzen duten hiru hezurtxo (belarriko hezurtxoak) ditu, eta eztarrira konektatuta dago nasofaringean Eustakioren tronparen faringeko irekiduraren bidez. Barruko belarriak organo otolitoak -utrikulua eta sakulua- eta bestibulu-aparatuko hodi erdizirkularrak ditu, baita entzumen-sistemaren koklea ere^[2].
Kanpo-belarria belarriaren kanpoaldea da, eta belarri-hegala, entzunbidea eta tinpanoaren kanpoko geruza (mintz tinpanikoa ere deritzo) ditu^[2][3].
Belarri-pabiloia kanpoko ertz kurbatuak (helix izenekoa) eta barruko ertz okertuak (antihelix izenekoa) osatzen dute, eta entzumen hodira irekitzen da. Tragoak, orientatuta dagoen antitragoak bezala, entzumen-hodia gainditu, eta partzialki estaltzen du. Entzumen-kanalaren aurreko alde hutsari maskorra deritzo. Entzumen-hodia 2,5 cm inguru zabaltzen da. Kanalaren lehen zatia kartilagoz inguratuta dago, eta bigarren zatia, tinpanotik gertu, hezurrez inguratuta dago. Hezur horri entzumen-burbuila esaten zaio, eta hezur tenporalaren zati tinpanikoak osatzen du. Entzumen-hodia inguratzen duen azalak guruin zeruminosoak eta sebazeoak ditu, eta belarrirako zerumen babeslea sortzen dute. Entzunbidea tinpanoaren kanpoaldean amaitzen da^[3].
Kanpoko belarriari lotutako bi muskulu-talde daude: muskulu intrintsekoak eta estrintsekoak. Ugaztun batzuetan, muskulu horiek belarri-pabiloiaren norabidea doitu dezakete. Gizakiengan, muskulu horiek eragin txikia dute edo bat ere ez^[4]. Belarriko muskuluak aurpegiko nerbioak inerbatzen ditu, eta horrek sentikortasuna ere ematen dio belarriaren larruazalari, bai eta kanpoko belarriaren barrunbeari ere. Nerbio aurikular handiak, belarri-nerbioak, nerbio aurikulotenporalak eta zerbikaletako plexuaren nerbio okzipital txikiak eta handiak sentikortasuna ematen diote kanpoko belarriaren atalei eta inguruko larruazalari^[3].
Belarri hegala kartilago elastikoko pieza bakarrez osatuta dago. Pieza horrek erliebe korapilatsua du barne-azaleran, eta nahiko konfigurazio laua du atzeko azaleran. Batzuetan, Darwinen tuberkulua izenez ezagutzen den tuberkulu bat egoten da, helizearen beheranzko aldean dagoena eta ugaztunen belarri puntari dagokiona. Belarri-gingila areolak eta gantz-ehunak osatzen dute^[5]. Bi belarrien antolaketa simetrikoak soinua aurkitzeko aukera ematen du. Garunak ezaugarri hori lortzeko, belarri bakoitzaren iritsiera-denborak eta intentsitateak alderatzen ditu goiko olibadi konplexuan dauden zirkuituetan eta bi belarrietara bideetatik konektatuta dauden gorputz trapezoidaletan^[6].
Erdiko belarria kanpoko belarriaren eta barruko belarriaren artean dago. Barrunbe tinpanikoa izeneko airez betetako barrunbea da, eta hiru hezurtxoak eta horiek lotzen dituzten lotailuak Eustakioren tronpa eta leiho biribil eta leiho obala barne hartzen ditu. Hezurtxoak hiru hezur txiki dira, eta elkarrekin funtzionatzen dute soinua tinpanotik barne-belarrira jaso, anplifikatu eta transmititzeko. Hezurtxoak mailua, ingudea eta estribua dira. Estribua gorputzaren izena duen hezurrik txikiena da. Erdiko belarria eztarriaren goialdearekin ere konektatzen da nasofaringean, Eustakioren tronparen irekidura faringeoaren bidez^[3].
Hiru hezurtxoek kanpoko belarriaren soinua barrukoari transmititzen diote. Mailuak soinu-presioaren bibrazioak jasotzen ditu tinpanoan, non lotailu baten bidez konektatuta dagoen zatirik luzeenean (manubrioa). Bibrazioak ingudeari transmititzen dizkio, eta horrek estribu txikira transmititzen ditu. Estribuaren oinarri zabala leiho obalean lotuta dago. Estribuak dardara egiten duenean, bibrazioak leiho obaletik transmititzen dira, eta horrek likidoaren mugimendua eragiten du koklearen barruan^[3].
Leiho biribilak likidoa barneko belarrian mugitzea ahalbidetzen du. Estribuak tinpanoaren mintz sekundarioa bultzatzen duenean, barruko belarriko likidoa mugitu egiten da, eta leiho biribileko mintza kanporantz bultzatzen du, erdiko belarriari dagokion kantitatean. Hezurtxoek soinu-uhinak 15 eta 20 aldiz anplifikatzen laguntzen dute^[2].
Barne belarria hezur tenporalaren barruan dago, hezurrezko labirinto izeneko barrunbe konplexu batean. Erdiko gune batean, belarriko bestibulu esaten zaionean, likidoz betetako bi bao txiki daude: utrikulua eta sakulua. Horiek hodi erdizirkularrekin eta koklearekin konektatzen dute. Elkarren artean, angelu zuzena duten hiru hodi erdizirkular daude, oreka dinamikoaren erantzule direnak. Koklea maskor espiral formako organoa da, eta entzumenaren zentzua eragiten du. Egitura horiek guztiek mintz labirintoa osatzen dute^[7].
Hezurrezko-labirintoa mintz-labirintoak duen hezur-konpartimentuari esaten zaio, hezur tenporalean dagoena. Barneko belarria, estrukturalki, erdiko belarriko ingudearen bibrazioak jasotzen dituen leiho obalean hasten da. Bibrazioak barneko belarrira transmititzen dira endolinfa izeneko likido batean, mintza labirintoa betetzen duenean. Endolinfa bi atondotan kokatzen da, utrikuluan eta sakuluan, eta, azkenik, kokleara transmititzen da, espiral formako egitura batera. Kokleak likidoz betetako hiru espazio ditu: hodi bestibularra, kokleako hodia eta hodi tinpanikoa. Kokleako Corti organoan, transdukzioa eragiten duten zelula ziliatuak daude, aldaketa mekanikoak estimulu elektriko bihurtzen dituztenak^[7].
Belarriaren odol-fluxua desberdina da belarriaren zati bakoitzean.
Kanpoko belarria hainbat arteriek hornitzen dute. Atzeko aurikulako arteriak odol-horniduraren zatirik handiena ematen du. Aurreko arteria aurikularrek partzialki hornitzen dute belarriaren kanpoko ertza eta haren atzean dagoen buru-larruazala. Atzeko arteria aurikularra kanpoko karotida arteriaren adar zuzena da, eta aurreko arteria aurikularrak azaleko arteria tenporaletik datozen adarrak dira. Arteria okzipitalak ere garrantzia handia betetzen du^[8].
Erdiko belarria arteria aurikular okzipitalaren edo atzeko arteriaren mastoide-adarrak eta arteria aurikular sakonetik (arteria maxilarraren adara) jasotzen du odola. Bertan dauden baina paper txikiagoa jokatzen duten beste arteria batzuk dira: erdiko arteria meningeoaren adarrak, goranzko arteria faringeoa, barneko arteria karotida eta kanal pterigoidearen arteria^[8].
Barne-belarria hornitzen du: arteria maxilarraren aurreko tinpano-adarrak; atzeko aurikulako arteriaren adar estilomastoideoa; erdiko arteria meningeoaren adar petrosoa, eta arteria labirintikoa, zeina aurreko beheko arteria zerebelarretik edo arteria basilarretik sortzen den^[8].
Soinu-uhinak kanpo-belarrian zehar mugitzen dira; erdiko belarriak modulatzen ditu, eta barneko belarriko nerbio bestibulo-kokloearrera transmititzen dira. Nerbio horrek garuneko lobulu tenporalera transmititzen du informazioa, eta, han, soinu gisa erregistratzen da.
Kanpoko belarrian dabilen soinuak tinpanoan eragiten du, eta bibrarazi egiten du. Hiru hezurtxoek soinu hori bigarren leiho batera transmititzen dute (leiho obala), barneko belarria likidoz beteta babesten duena. Xehetasunez, kanpoko belarriko pabiloiak soinua fokuratzen laguntzen du, tinpanoan eragiten baitu. Mailua mintzean bermatzen da, eta bibrazioa jasotzen du. Bibrazio hori, ingudean zehar transmititzen da, eta estribua leiho obaleraino. Bi muskulu txikik ere, tinpanoaren muskulu tentsoreak eta muskulu estapedioak, zarata modulatzen laguntzen dute. Bi muskulu horiek erreflexuz uzkurtzen dira gehiegizko bibrazioak arintzeko. Leiho obalaren bibrazioak endolinfaren bibrazioa eragiten du bestibuluan eta koklean^[9].
Barruko belarrian, kanpoko mundutik transmititutako bibrazioak erdiko belarriaren bidez nerbio bestibulokoklearrak garunera transmititutako seinale bihurtzeko behar den aparatua dago. Barneko belarriko kanal hutsak likidoz beteta daude, eta zelula ziliatuz betetako epitelio sentsorial bat dute. Zelula horien ile mikroskopikoak likidoan proiektatzen diren egiturazko harizpi proteikoak dira. Zelula ziliatuak hartzaile mekanikoak dira, eta neurotransmisore kimiko bat askatzen dute estimulatzen dituztenean. Fluidoan zehar mugitzen diren soinu-uhinak Cortiren organoaren zelula hartzaileen aurka isurtzen dira. Fluidoak zelula indibidualen harizpiak bultzatzen ditu; harizpien mugimenduak zelula hartzaileak irekitzea eragiten du potasio ugariko endolinfa jasotzeko. Horren ondorioz, zelula despolarizatu egiten da, eta ganglio espiralean zehar transmititzen den ekintza-potentzial bat sortzen du, nerbio bestibulokoklearrean entzumen-zatiaren bidez garuneko lobulu tenporalera informazioa bidaltzen duena^[9].
Oro har, giza belarriak 20 Hz eta 20 kHz arteko frekuentziak dituzten soinuak entzun ditzake (audio-gama). Gama horretatik kanpoko soinuak infrasoinutzat (20 Hz-tik behera) edo ultrasoinutzat (20 kHz-tik gora) hartzen dira. Entzumenak nerbio-sistema zentralaren entzumen-zatia ukitu gabe egotea eta funtzionatzea eskatzen badu ere, baita entzumenak funtzionatzea ere, giza gorreria (soinuaren muturreko sentiberatasunik eza) barne-belarriko anomalien ondorioz gertatzen da, entzumen-sistema zentraleko nerbio edo traktuetan baino gehiago.
Oreka ematea, mugimenduan edo egonean, belarriaren funtzio zentrala ere bada. Entzumenak bi oreka mota ematen ditu: oreka estatikoa (pertsona bati grabitatearen ondorioak sentitzeko aukera ematen diona) eta oreka dinamikoa (pertsona bati azelerazioa sentitzeko aukera ematen diona).
Oreka estatikoa bi bentrikuluk ematen dute: utrikuluak eta sakuluak. Bentrikulu horien paretak estaltzen dituzten zelulek harizpi finak dituzte, eta zelulak gelatina-geruza fin batez estalita daude. Zelula bakoitzak 50-70 harizpi txiki ditu, eta harizpi handi bat, kinozilioa. Gelatina-geruzaren barruan, otolitoak daude, kaltzio karbonatozko formazio txikiak. Pertsona bat mugitzen denean, otolito horiek posizioz aldatzen dira. Aldaketa horrek harizpien posizioa aldatzen du, eta horrek zelula-mintzen barruko ioi-kanalak irekitzen ditu nerbio bestibulokoklearraren bidez garunera transmititzen den despolarizazioa eta ekintza-potentziala sortuz.
Oreka dinamikoa hiru kanal erdizirkularren bidez lortzen da. Hiru kanal horiek ortogonalak dira (angelu zuzenean). Kanal bakoitzaren amaieran zabalgune txiki bat dago, anpoila esaten zaiona, eta harizpiak dituzten zelula ugari ditu kupula izeneko erdialdean. Kanal horien likidoa buruaren bulkadaren arabera biratzen da. Pertsona batek azelerazioa aldatzen duenean, fluidoaren inertzia aldatu egiten da. Horrek kupulako presioari eragiten dio, eta kanal ionikoak irekitzea eragiten du. Horrek despolarizazioa eragiten du, eta garunera transmititzen da seinale gisa nerbio bestibulokoklearraren bidez. Oreka dinamikoak ere laguntzen du begien mugimenduan, erreflexu bestibulu-okularraren bidez.
Enbriogenesian, belarria hiru egitura ezberdin gisa garatzen da: barne-belarria, erdi-belarria eta kanpo-belarria^[10]. Egitura bakoitza germen-geruza desberdin batetik sortzen da: ektodermoa, endodermoa eta mesenkima^[11][12].
Bigarren edo hirugarren astearen inguruan, garatzen ari den enbrioiak hiru geruza ditu: mesodermoa, ektodermoa eta endodermoa. Lehen garatzen den belarriaren zatia barne-belarria da^[12], enbrioiaren 22. egunaren inguruan ektodermotik sortzen hasten dena^[11], buruaren alde banatan dauden entzumen-plakoda izeneko bi loditasunetatik eratorriak. Entzumen-plakoda bakoitzak ektodermotik behera egiten du atzera, hobi otiko bat eratuz eta gero entzumen-besikula bat^[13]. Masa hori guztia, azkenean, mesenkimak inguratzen du hezur-labirintoa osatzeko^[13][14].
28. egunaren inguruan, entzumen-besikularen zati batzuk nerbio bestibulokoklearra eratzen hasten dira^[13][15]. Horiek neurona bipolarrak osatzen dituzte, barne belarriaren zatiak sentsazioz hornitzen dituztenak (hots, kanal erdizirkularren atal sentsorialak, utrikuluaren makulua eta sakulua, eta Cortiren organoa)^[13].
33. egunaren inguruan, besikulak desberdintzen hasten dira. Ondoren, utrikula eta kanal erdizirkular bihurtuko direnak osatzen dira. Aurretik, besikulak oinarrizko sakulu batean bereizten dira, azkenean sakulu eta koklean bihurtzen dena. Sakuluaren zati batek, azkenean, bidea eman, eta hodi koklearrarekin lotzen da, gutxi gorabehera, seigarren astean agertzen dena eta bilera-hodiren (Ductus reuniens) bidez sakulura lotzen dena^[11].
Hodi koklearraren mesenkima desberdintzen hasten den heinean, hiru barrunbe sortzen dira: arrapala bestibularra, Tinpanoko arrapala eta hodi koklearra^[11][14]. Arrapala bestibularra zein tinpanoko arrapala perilinfa deituriko zelulaz kanpoko likidoa dute, eta hodi koklearra, berriz, endolinfa^[14]. Mintz bestibularra eta mintz basilarra garatzen dira hodi koklearra bestibulu-hoditik eta tinpano-hoditik bereizteko, hurrenez hurren^[11].
Barne-belarriaren eraketa erregulatzeaz eta haren morfogenesiaz arduratzen diren gene gehienak homeobox gene-familiako kideak dira, hala nola Pax, Msx eta Otx homeobox geneak. Barne-belarriko egituren garapena, hala nola koklea, Dlx5/Dlx6, Otx1/Otx2 eta Pax2 arauek arautzen dute, Horiek, aldi berean, Shh gene maisuak kontrolatzen ditu. Notokordak Shh jariatzen du^[16].
Erdiko belarria eta bere osagaiak lehen eta bigarren arku faringeoetatik garatzen dira^[13]. Tinpano-barrunbea eta entzumen-hodia faringeko zakuaren lehen zatitik garatzen dira lehen bi arkuen artean, faringea ere garatuko den eremu batean. Hori, izan ere, beheragune tinpano-hodi izeneko egitura gisa garatzen da^[13]. belarriko hezurtxo edo osikuluak (mailua, ingudea eta estribua), normalean, umekiaren garapenaren lehen erdian agertzen dira. Lehenengo biak (mailua eta ingudea) lehenengo arku faringeotik eratortzen dira, eta estribua bigarrenetik^[11]. Hiru osikuluak gandor neuraletik garatzen dira^[13]. Azkenean, osikulak inguratzen dituen ehunaren zelulek apoptosia jasango dute eta epitelio endodermikoaren geruza berri batek tinpano-barrunbearen hormaren eraketa eratuko du^[11][12].
Barne-belarriko eta erdiko belarriko egiturek ez bezala, arku faringeoetatik garatzen direnak, belarri-kanala lehen faringe-arrailduraren zati dortsaletik sortzen da^[11][13]. Garapenaren 18. astearen amaierarako, erabat zabaldua dago^[14]. Tinpanoa hiru geruzaz osatuta dago (ektodermoa, endodermoa eta ehun konektiboa). belarri-hegal edo aurikulak sei muinoren fusio gisa sortzen da. Lehen hiru muinoak lehen arku faringeoaren behealdetik eratorriak dira, eta tragoa, helixaren adarra eta helixa osatzen dute, hurrenez hurren. Azken hiru muinoak bigarren arku faringeoaren goialdetik eratorriak dira, eta antihelixa, antitragoa eta belarri-gingila osatzen dute^[11][13][14]. Kanpoko belarriak lepoaren beheko aldean garatzen dira. Baraila sortzen den heinean, azken posiziora mugitzen dira, begien mailara^[10][15].
Gizaki jaioberrien belarriak proportzionalki oso handiak dira, buruaren luzera baino handiago gorputzarekin alderatuta. Belarriak azkar hazten dira bederatzi urte ingurura arte, eta gero etengabe hazten dira zirkunferentzian (0,5 milimetro inguru urtean) bizitzan zehar; luzeraren handitzea, arren kasuan, areagoa da^[17][18].
Belarri bakoitza bakarra eta indibiduala da, eta bi pertsona belarri berdinak izateko aukera oso txikia da^[19]. Horrez gain, belarriaren proportzioak, normalean, bizi osoan atxikitzen dira, eta, beraz, 1950eko hamarkadatik aurrera auzitegi-identifikaziorako erabili dira^[20].
Ornodunen belarriak simetrikoki samar egoten dira buruaren alde banatan, eta horrek soinua lokalizatzen laguntzen du.
Ugaztun guztiek hiru entzumen-hezurtxo dituzte. Ugaztun theriarretan kanpoko belarri-hegalak soinua belarri-kanaletik tinpanora bideratzen laguntzen du. Ugaztunen belarri batzuen barne-azalean, gandorren geometria konplexuak harrapakinek sortutako soinuak zorrozki fokuratzen laguntzen du, ekolokazio seinaleak erabiliz. Gandor horiek Fresnel leiar baten baliokide akustikotzat har daitezke, eta animalia ugaritan ikus daitezke, besteak beste, saguzar, Aie-aie (Daubentonia madagascariensis), galago, Otocyon megalotis, Microcebus eta beste^[21][22][23].
Primate handi batzuek, hala nola gorilek eta orangutanek (baita gizakiek ere), garatu gabeko belarriko giharrak dituzte, egitura bestigial ez-funtzionalak direnak. Hala ere, oraindik nahiko handiak dira erraz identifikatu ahal izateko^[24]. Edozein dela arrazoia ere, belarria mugitu ezin duen belarri gihar batek funtzio biologiko hori galdu du.
Horrek erlazionatutako espezieen arteko homologiaren ebidentziatzat balio du. Gizakietan, aldakortasuna dago muskulu horietan, bada, pertsona batzuk gai baitira belarriak hainbat norabidetan mugitzeko, eta esan izan da balitekeela beste batzuek halako mugimendua lortzea behin eta berriz saiatuz^[24]. Halako primateetan, belarria mugitzeko ezintasuna konpentsatzen da burua plano horizontal batean erraz biratzeko gaitasunaz, eta gaitasun hori ez da ohikoa tximino gehienentzat —garai batean egitura batek ematen zuen funtzioa beste batek ordezkatzen du orain—^[25].
Belarri-hegal mugikorra duen animalia batzuetan (zaldia), belarri-hegal bakoitza modu independentean zuzendu daiteke soinua hobeto jasotzeko. Animalia horientzat, belarri-hegalek soinu-iturriaren norabidea kokatzen laguntzen dute.
Belarria, gainazaletik gertu dituen odol-hodiekin, lehorreko ugaztun batzuetan ezinbesteko termorreguladorea da, elefantea, azeria eta untxia barne^[26]. Bost belarri mota daude etxeko untxietan, horietako batzuk belarriaren gehiegizko luzera lortzeko hazi izan dira^[27], eta osasunerako arrisku potentziala suposatzen du, eta, herrialde batzuetan, kontrolatuta dago^[28]. Erdi-ahari untxi baten burezurreko arazoak Charles Darwinek aztertu zituen 1868an. Itsas ugaztunetan, belarririk gabeko itsas txakurrak Pinnipedia hiru taldeetako bat dira.

Wikipediarekin konexio arazoren bat gertatu da: